综述
记忆巩固影响因素的研究进展
中华医学杂志, 2014,94(8) : 638-639. DOI: 10.3760/cma.j.issn.0376-2491.2014.08.023
引用本文: 王碧野, 陆颖之, 张大为, 等.  记忆巩固影响因素的研究进展 [J] . 中华医学杂志, 2014, 94(8) : 638-639. DOI: 10.3760/cma.j.issn.0376-2491.2014.08.023.
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记忆巩固能稳定与强化记忆。稳定的过程很大程度上都是在清醒状态下发生[1]。强化过程主要是在睡眠中进行,这种强化包括恢复曾经丢失的记忆[2]或发生新的学习[3],该过程也被称为"离线"的记忆巩固。对睡眠依赖性记忆巩固的研究,重视学习材料的种类、学习的种类、重测的种类、学习后睡眠的类型及被试群体的特点对于记忆巩固的影响[4]。已存在的心理图式会影响记忆巩固[5],这类研究往往从记忆巩固的系统层面和分子层面进行。从应用的角度,我们关心能否通过人为干预提高记忆巩固的水平,尤其是选择性强化某些记忆的巩固水平,这些研究可能极大地改变人类学习和生活的方式。现就近十年的研究成果综述如下。

一、睡眠与记忆巩固

1924年,睡眠依赖性记忆巩固的存在得到了证实[6]。后来,研究人员探索不同的记忆通道,如听觉学习[7]、视觉学习[8]及不同睡眠阶段与睡眠时间[9]对记忆巩固的影响。也有研究关注特殊人群,如婴幼儿和患有注意力缺陷多动障碍的儿童[10]。这些研究都从不同角度证明了同一个现象,那就是睡眠对记忆巩固的发生起到了促进作用。

近年来,有关睡眠对学习及记忆功能的研究主要集中在以下两方面:第一,通过剥夺或改变学习后的睡眠来干扰记忆巩固,进而验证睡眠依赖性记忆巩固的作用;第二,通过睡眠过程中的结构改变来间接说明睡眠对记忆巩固所起的作用。但是睡眠依赖性记忆巩固的神经机制尚未完全明确。

1.睡眠对陈述性和非陈述性记忆巩固的影响:

陈述性记忆又称外显记忆,是指人对事实性资料的记忆;与非陈述性记忆最大的区别在于它是由经验所产生的,并不完全需要意识的参与。在睡眠依赖的陈述性记忆巩固的研究中,口头配对相关性学习任务是使用最多的实验范式。有研究表明,有睡眠经历的受试者在记忆保持量上要优于无睡眠经历的受试者[11]。这一结论得到了具备不同实验情境和材料条件研究的支持:无意义音节[12]、物体位置[13]、短小故事[14]和词汇学习[15]。并且,个体记忆巩固的能力可以通过其工作记忆能力的水平得到推断[16]

程序性记忆是非陈述性记忆的一种,其稳定过程是独立于睡眠进行的,强化的过程则必须在睡眠过程中发生[17]

需要指出的是,睡眠促进动作技能学习巩固的观点被一些研究者质疑,他们认为生物节律或一天中的不同时间段都会干扰离线学习和记忆巩固的结果[18]

2.年龄对睡眠依赖记忆巩固的影响:

儿童的睡眠依赖性记忆巩固存在两大特征,即情感性陈述记忆的优先巩固和程序性记忆巩固的失效。青春期前的巩固对相继发生的不同的动作学习都一样,而青春期后则有了选择性巩固的能力[19]。老年人认知功能损伤会降低动作序列学习的记忆巩固效果。

3.睡眠时间对记忆巩固的影响:

慢波睡眠是睡眠较深的阶段,也是睡眠依赖性记忆巩固研究较多、最受关注的阶段。短时记忆向长时记忆加工的过程受慢波睡眠影响[20]。学习与睡眠相隔的时间和睡眠时间的长短会对记忆巩固产生影响[21]。整夜的睡眠可以发生记忆巩固现象,而仅经历夜间睡眠的第一个慢波睡眠,甚至一个小睡,就可以使达到记忆巩固的现象显著提高[22]。不同的记忆类型,发生显著记忆巩固所需要的最短睡眠时间也存在差异[15]。无论哪个记忆类型,最明显的巩固现象均发生在慢波睡眠阶段。

二、心理图式与记忆巩固

心理图式是储存在记忆中的共性知识表征。早期的研究预示了图式对于记忆巩固可能存在影响[5]。动物实验发现,图式的存在可以加速系统巩固的过程[23]。采用配对联结的实验范式,控制小鼠配对学习的程度、海马损伤类型及受损时间,观察不同组别小鼠在行为时间区域内的行为表现和脑成像变化,发现了系统巩固过程中的时间特征[24]

有作者从细胞分子层面发现了图示对于记忆巩固的影响。在图式存在情况下,海马与新皮层均有两处在记忆巩固过程中起重要作用的立早基因(Zif 268 & Arc)被激活[25],发生有利于记忆巩固的自上而下编码[26]。新知识的学习是一个在海马结构和新皮层同时加工的过程,当先前的知识或图式存在的情况下,将会发生自上而下的加工,这将会加速突触的联接、新皮层的形成并引起行为层面的记忆巩固。

三、人为干预强化记忆巩固
1.选择性强化记忆巩固:

主流的观点假设睡眠相关的记忆巩固依靠在学习发生后的睡眠中,新编码的记忆进行了潜在的再激活。在慢波睡眠中,神经重演激活在海马和视觉皮层联合发生[27]。这两个脑区的再激活时间伴随着更多全皮层的参与,提供了激活海马回路的时间框架。有人基于慢波睡眠阶段新编码的潜在再激活假设进行研究,在进行学习任务的同时给予受试者嗅觉[13]或听觉[28]的刺激,随后在睡眠的不同阶段分别给予学习时的嗅觉或听觉刺激,结果显示,在慢波睡眠阶段给予刺激能够提高海马依赖陈述性记忆的巩固水平,而快速眼动阶段和清醒时未能影响任何一种记忆的巩固效果。

Zeigarnik[29]首次证明,与计划相关的信息可以更好的被记住:只要计划还没实行,信息就能够更好的被保存。最新的研究证明了这种更好的记忆效果是更好的记忆巩固过程的结果,而不是编码过程[30]。简单的改变学习材料的顺序,可以选择性的强化某些记忆的固化水平。在动作技能学习方面,动作表象应用到强化睡眠依赖性记忆巩固时,记忆巩固的效果会比仅进行身体训练和单纯的睡眠好。

2.非选择强化记忆巩固:

经颅直流电刺激 (tDCS)可以提高新的动作技能记忆的巩固,即使在3个月后,这种强化得来的优势依然存在,并且经颅直流电刺激在记忆巩固阶段起作用。金钱奖励也可以强化记忆。有研究表明海马记忆系统和中脑缘奖励系统形成一个功能回路[31],这可能是金钱奖励通过激活中脑缘系统增加海马记忆系统中多巴胺的量,从而强化了记忆的巩固[32]

近年来,借助神经影像学和电生理学技术更深入地了解了睡眠与记忆巩固之间的关系。未来对于睡眠依赖性记忆巩固的研究热点,可能会集中在以下方面:(1)从神经机制角度,对参与睡眠依赖性记忆巩固在原子、分子和细胞层面的研究会进一步拓宽;(2)从睡眠阶段角度,发掘慢波睡眠具有无可取代的重要作用的原因;(3)从记忆种类角度,对不同类型记忆的巩固过程及其机制进行研究。这些研究将为揭示睡眠依赖性记忆巩固的机制发挥作用。

金钱奖励、慢波睡眠中的线索提示、经颅直流电刺激等方法均可以强化记忆巩固。一是选择性强化某一部分记忆的巩固,另一是对所有的记忆巩固效果都有强化作用。无论哪一种强化方法,一旦能够应用于教育或者治疗领域,都将很大程度上改变人类的学习和生活。

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