哺乳动物眼除了调节图形视觉功能外，还负责调节非形觉视觉功能。非形觉功能主要是指眼可以将外部光信息传递到机体生物钟，调节昼夜节律、激素分泌、瞳孔大小变化等功能。传统理论认为，无论图形视觉功能还是非形觉功能都由经典的光感受器(视杆、视锥细胞)启动的。近年发现一类特殊的视网膜神经节细胞(RGCs)具有内在光感受性，称为内在光感受性视网膜神经节细胞(ipRGCs)，被认为是第三类光感受器。此类细胞的出现为理解非形觉视觉系统，特别是生物钟如何依据外部光信号调节机体节律功能带来了长足进展。就ipRGCs的解剖学、发育特点，以及生物功能和相关调控作用进行综述。
版权归中华医学会所有。
未经授权，不得转载、摘编本刊文章，不得使用本刊的版式设计。
除非特别声明，本刊刊出的所有文章不代表中华医学会和本刊编委会的观点。
2017年，诺贝尔生理学和医学奖颁发给3名美国科学家——杰弗里·霍尔(Jeffrey C．Hall)、迈克尔·罗斯巴什(Michael Rosbash)和迈克尔·杨(Michael W．Young)，他们发现并解释了生命体内部的"生物钟"，即地球上的昼夜光线条件循环以及外界因素的周期性变化影响了各种生物的生理学和行为学功能，包括睡眠觉醒、体温、内分泌调节、瞳孔对光反射、注意力以及活动性等，而这些功能与外界因素保持一致的关键是生物钟及其相关调控基因的存在(http：//www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2017/press.html)。在哺乳动物中，发挥这种作用的过程是由多种细胞和组织结构参与的，它们都从属于位于下丘脑视交叉上核(suprachiasmatic nuclei，SCN)的生物钟。生物钟接受外界光线和温度等因素的调节，调整自身的相位，与外界环境保持同步，是生物节律的发生器，其中重要的调节因素就是依据季节、昼夜等转换的明－暗周期光信号[1]。有关生物钟如何感受外界光信号已开展了众多研究。传统理论认为，视觉通路的光信号传导是由经典光感受器——视杆、视锥细胞感受光信号产生的，但临床报道和动物实验中发现，即使经典光感受器丢失，哺乳动物依然可以感受光线的变化，调节生物节律，这说明存在着不同于视杆、视锥细胞的另一类光感受器细胞。2002年，研究人员在哺乳动物视网膜神经节细胞(retinal ganglion cells，RGCs)中发现一类包含黑视素的特殊类型RGCs，具有内在的光感受特性，被称为内在光感受性视网膜神经节细胞(intrinsically photosensitive retinal ganglion cells，ipRGCs)，其在生物节律的调控发挥重要作用，被认为是第三类光感受器[2,3,4]。近年，ipRGCs的解剖学特性、发育特性以及其相关功能的研究取得了巨大进展，挑战了长期以来关于视网膜结构和功能的基本认识[5]。就ipRGCs的解剖学、发育特点，以及生物功能和相关调控作用进行综述。
